Stephen Jay Gould has widely contributed to demonstrate that changes in developmental patterns constitute a main source of morphological variation and are a key component in evolutionary processes [10–12]. The publication of his book “Ontogeny and Phylogeny” [13] was an important contribution to evolutionary paleontology, instigating a renewal of interest for taking into account ontogenetic data in evolutionary patterns [1,8,15–17,19–20,24,27–29]. This kind of approach has widely been applied to irregular urchins, allowing to describe mechanisms of morphological changes underlying diversification at different taxonomic scales [5,8,14,21]. However, stratigraphical successions in phyletic and, then, heterochronic terms, has to be carefully interpretated, considering sedimentary context, stratigraphical distribution of morphologies being in some cases induced by paleo-environmental changes [23].

Along spatangoid individual development, frontward migration of peristome and backward migration of periproct out of the apical area allows us to distinguish three functional modules in the test surface: (1)

the frontward module is devoted to nutrition (especially in endobenthic species) and to respiration;

Despite the lack of a cladistic analysis (because of plesiomorphic features of Toxaster), a close relationship between species of north-western tethyan margin may reasonably be considered [25].

Stephen Jay Gould a largement participé à démontrer que les changements dans les modalités du développement constituaient une source prépondérante de variation morphologique et qu'ils soient une clef de lecture majeure de l'évolution [10], [11] and [12]. La publication de son ouvrage Ontogeny and Phylogeny [13] a véritablement représenté une étape fondamentale de la paléontologie évolutive, provoquant un considérable regain d'intérêt pour la prise en compte des données de l'ontogenèse dans l'interprétation des phénomènes évolutifs [1], [8], [15], [16], [17], [19], [20], [24], [27], [28] and [29]. Dans le contexte du temps long de l'évolution des clades, la caractérisation des relations ontogenèse-phylogenèse et l'identification d'éventuels mécanismes hétérochroniques permettent de mieux saisir la mise en œuvre de processus à l'échelle macro-évolutive [13]. Chez les échinides en général et les oursins irréguliers en particulier, ce type d'approche a été largement appliqué et il a permis de décrire les mécanismes du changement morphologique qui sous-tendent la diversification des groupes à différentes échelles taxinomiques [5], [8], [14] and [21]. Néanmoins, l’interprétation de successions stratigraphiques en termes phylétiques, puis hétérochroniques (pera- et paedomorphoclines) doit être envisagée avec prudence et toujours en regard du contexte sédimentaire, la distribution stratigraphique des morphologies étant dans certains cas induite par celle des paléo-environnements [23].

Au cours du développement individuel des spatangues, les migrations respectives du péristome vers l'avant et du périprocte en dehors de la zone apicale induisent une subdivision de la surface du test en trois modules fonctionnellement différents : (1) le module antérieur compris entre appareil apical et péristome est majoritairement dévolu à la nutrition (notamment chez les formes endobiontes) et à la respiration ; (2) le module postérieur entre appareil apical et périprocte est dévolu à la respiration ; (3) le module inférieur entre péristome et périprocte est dévolu à la locomotion. Les positions respectives de l'appareil apical, du périprocte et du péristome à la surface du test constituent ainsi une source importante de variation morphologique, les changements d'équilibre entre ces modules représentant autant de possibilités d'ajustement en regard du mode de vie de l'oursin et des conditions environnementales. L'objectif de ce travail est d'explorer les variations de ces modules dans le contexte du début de la radiation des spatangues au Crétacé inférieur.

Apparu et bien diversifié au Crétacé inférieur, le genre Toxaster est un ensemble paraphylétique qui peut être considéré comme le groupe souche de la radiation des spatangues. Compte tenu des caractéristiques globalement plésiomorphes des Toxaster et du manque de caractères discrets véritablement utilisables dans une perspective d’analyse phylogénétique, les relations entre espèces sont sommairement appréciées sur la base des successions stratigraphiques. Toutefois, même en l'absence d'une analyse cladistique précise, il n’est pas invraisemblable d’envisager des liens de parentés étroits entre les espèces qui se succèdent stratigraphiquement dans le cadre des marges nord-ouest téthysiennes (Bassin parisien et bassin du Sud-Est de la France) [25]. En effet, l’hypothèse de migrations récurrentes de faunes allogènes en provenance du domaine océanique téthysien est peu plausible. Il est donc légitime de s'interroger sur les variations morphologiques qui ont affecté la succession des espèces des Toxaster de ces régions au cours du Crétacé inférieur.

La description des modalités du développement de plusieurs espèces de Toxaster à partir de paramètres simples de taille et de forme a permis de comparer leurs trajectoires ontogénétiques, puis d'apprécier la pertinence d'une interprétation des variations chez Toxaster par des hétérochronies du développement.

Les espèces T. granosus granosus, T. granosus kiliani (hors du contexte d'une révision générale de la systématique du genre Toxaster, nous préférons rester proches de la position classique [18] and [26] et considérons ici comme deux sous-espèces les formes Valanginien inférieur et Valanginien supérieur de T. granosus), T. retusus, T. lorioli, T. gibbus et T. seynensis se succèdent stratigraphiquement du Valanginien inférieur au Barrémien inférieur [2] and [4] dans le contexte paléogéographique de la marge nord-ouest téthysienne (Fig. 1 ).

Deux de ces espèces, T. granosus kiliani du Valanginien supérieur et T. retusus de l’Hauterivien inférieur (particulièrement abondantes et pour lesquelles des séries ontogénétiques étaient accessibles), ont été choisies comme références pour documenter la variation ontogénétique. Les plus petits individus récoltés ont une taille (longueur) d'environ 8 mm. Par référence aux spatangues actuels [9], on peut penser que le tout jeune Toxaster post-métamorphique (imago) avait une taille inférieure au millimètre, ce qui signifie que les premiers stades de l'ontogenèse ne sont pas documentés dans nos échantillons. Les morphologies adultes (le stade adulte étant apprécié par l'ouverture des gonopores) de l'ensemble des six espèces ont ensuite été comparées.

Cinq mesures linéaires ont été effectuées dans le plan antéro-postérieur : LL, PP, AP, BO, HT (Fig. 2 ). Elles permettent le calcul de deux angles entre appareil apical, péristome, et verticale (α) et entre péristome, appareil apical et périprocte (β). Les valeurs prises par ces deux angles et leurs variations conjointes permettent d'apprécier de manière simple l'importance relative des trois modules évoqués ci-dessus. Les traitements statistiques utilisés sont des analyses bivariées simples. Les valeurs en degrés de α et β sont regroupées par classe de taille de 4 mm pour les petits individus (LL < 20 mm) qui sont peu nombreux et de 1 mm pour les autres. Les valeurs moyennes obtenues pour chacune de ces classes sont affectées d’une erreur standard et projetées en regard des longueurs. Les trajectoires ontogénétiques synthétiques ainsi obtenues sont décrites et comparées. 559 Toxaster granosus kiliani provenant de la zone à Verrucosum de l'Arc de Castellane et 2481 Toxaster retusus de la zone à Radiatus du bassin de Paris ont été mesurés. Les autres espèces sont représentées par des échantillons d'effectifs plus réduits (provenant de l’arc de Castellane : 119 T. granosus granosus de la zone à Campylotoxus, 99 T. lorioli de l’intervalle stratigraphique Callidiscus-Radiatus et 227 T. gibbus de l’intervalle stratigraphique Sayni-Ligatus ; provenant de la région d’Alès : 174 T. seynensis de l’intervalle stratigraphique Hugii-Caillaudianus).

1.

Les deux espèces retenues comme références, Toxaster granosus kiliani et Toxaster retusus, présentent des tendances ontogénétiques similaires (Fig. 3 ). Dans les deux cas, et pour les intervalles de taille observés, l'angle α augmente, tandis que l'angle β a tendance à diminuer en cours de croissance après une légère augmentation en début de trajectoire. L'amplitude de variation entre jeunes et adultes de grande taille du premier angle (α) est toujours légèrement supérieure à celle du second (β). Néanmoins, malgré cette similitude des tendances, les trajectoires ontogénétiques des deux espèces sont décalées, celle de l'espèce dérivée (T. retusus) étant toujours en avance (par rapport au sens de la tendance) sur celle de l'espèce plus ancienne (T. granosus kiliani). Ce décalage entre les deux espèces a tendance à s'accentuer avec l'augmentation de taille. A tailles identiques, les différences sont plus marquées pour α qui varie de plusieurs degrés, β ne variant que de quelques degrés ou fractions de degrés. Par ailleurs, Toxaster retusus atteint des tailles sensiblement supérieures à celles des plus grands Toxaster granosus kiliani dans les échantillons étudiés (respectivement 50 mm et 35 mm). Les plus grands adultes de T. retusus atteignent ainsi des valeurs de α et de β respectivement beaucoup plus fortes et beaucoup plus faibles que celles prises par les plus grands T. granosus kiliani.

La pertinence des comparaisons effectuées est conditionnée par la signification des effectifs de chaque classe de taille, ce que traduisent les barres d’erreur autour des points moyens. Les valeurs angulaires obtenues pour les classes de tailles peu représentées (notamment classes extrêmes) sont encadrées par des barres d'erreur plus importantes. Mais ces valeurs s’ajustent de façon cohérente aux tendances générales observées pour des tailles intermédiaires, 20 à 30 mm, majoritaires chez les individus étudiés. Il ne semble donc pas y avoir de biais introduit par de faibles effectifs.

Les variations angulaires observées, aussi bien au cours de l'ontogenèse des deux espèces de référence qu'entre les adultes des six espèces, traduisent des changements d'équilibre entre les trois modules constitutifs du test. L'augmentation de α traduit en fait le déplacement vers l'avant du péristome en cours de croissance [3] et corrélativement une augmentation du module inférieur dévolu à la locomotion. La tendance ontogénétique observée chez les deux Toxaster étudiés est conforme et prolonge celle qui marque les tout premiers stades postmétamorphiques de l'ontogenèse des spatangues (l'angle α part d'une valeur nulle chez l'imago). La diminution de β chez les individus supérieurs à 20 mm correspond à la remontée du périprocte et donc à une réduction du module postérieur. En réalité, cette diminution de β est secondaire et fait suite à une phase d'augmentation intense dont seule la fin est observable dans nos échantillons (individus inférieurs à 20 mm). En effet, l'angle β a une valeur nulle chez l'imago, chez lequel le périprocte est encore inséré dans l'appareil apical, puis il augmente rapidement avec l'aquisition de l'exocyclisme. L'existence de deux phases inversées au cours de l'ontogenèse du périprocte avait déjà été notée chez Toxaster granosus kiliani [3], Mecaster africanus [7] et Mecaster cenomanensis [22]. D'une manière générale, ces observations concordent également avec les tendances ontogénétiques observables pour les spatangues actuels comme Echinocardium cordatum, chez qui le péristome acquiert une position marginale avec un rythme lent, alors que le déplacement du périprocte, très rapide chez l’imago, s’atténue ou s’inverse au cours du développement plus tardif [6] and [9].

L'espèce T. granosus kiliani, plus ancienne, étant prise comme référence, il est possible de proposer une interprétation hétérochronique des décalages entre sa trajectoire ontogénétique et celle de T. retusus. Pour les deux angles, les pentes des trajectoires sont plus fortes chez T. retusus que chez T. granosus kiliani (testées significativement sur l’intervalle de longueur 20-30 mm). Ce type de décalage correspond à une accélération du développement. Par ailleurs, les tailles atteintes par T. retusus étant significativement plus grandes que celles de T. granosus kiliani, il y a également hypermorphose (en faisant l'hypothèse que les rythmes de croissance en taille des deux espèces sont de même ordre). Le cheminement évolutif menant de T. granosus kiliani à T. retusus est de nature peramorphique et il peut être rapporté à un double mécanisme d’accélération et d’hypermorphose. La peramorphose est particulièrement prononcée pour l’angle α et, sur un plan fonctionnel, elle correspond principalement au développement du plastron qui s’accompagne de la multiplication de tubercules et des piquants associés, essentiellement dédiés à la locomotion dans cette zone du test. Cette évolution peramorphique amorcée entre le Valanginien et l’Hauterivien inférieur ne peut pas être élargie à un peramorphocline couvrant toutes les espèces étudiées. En effet, même si les différences avec et entre les autres espèces plus anciennes ou plus récentes pouvaient être regardées comme dues à des hétérochronies (pour α), celles-ci s’expriment de manière chaotique au cours du temps. En réalité, ce sont les tailles adultes atteintes qui déterminent les morphologies associées et la disparité morphologique des Toxaster du Crétacé inférieur répond à une logique strictement allométrique. Pour l’angle β, les écarts sont de plus faible amplitude et il n’y a aucune logique ontogénétique.

Bien que les équilibres entre les modules du test subissent d’importantes modifications lors de la croissance chez Toxaster, les divergences entre adultes des différentes espèces sont beaucoup plus réduites. Ceci signifie que les trajectoires de développement et leurs aboutissements étaient relativement stables dès le Valanginien inférieur et que les variations interspécifiques subséquentes ont été de faible amplitude. Au cours de cette phase de la radiation des Toxaster, tout se passe comme si l’équilibre global entre modules du test était acquis dès le début de l’évolution du genre et que les différences observées ensuite étaient, soit imputables à des ajustements liés à la taille par le jeu d’allométries (angle α et plastron), soit correspondaient à de petites fluctuations aléatoires (angle β et périprocte). Le déploiement du genre au Crétacé inférieur sur la marge nord-ouest téthysienne s’est donc fait de manière assez conservatrice.